Голотурия Bohadschia argus. 
Фото с сайта http://www.starfish.ch

Регенерация – широко распространенное явление, но способность к ней и ее механизмы неодинаковы у различных групп животных. В одном только классе голотурий есть пять вариантов регенерации кишечника, которые реализуются в зависимости от характера и величины повреждения, возраста и таксономической принадлежности особи. Изучение механизмов регенерации помогает понять ее происхождение и свидетельствует о близкой связи этого процесса с бесполым размножением.

Считается, что по мере восхождения по эволюционной лестнице животные постепенно теряют способность к регенерации . Так, среди беспозвоночных гораздо больше видов, умеющих восстанавливать утраченные органы, чем среди позвоночных.

Однако это правило не абсолютно: даже близкие по происхождению животные могут сильно различаться в этом отношении. Именно сравнительный анализ восстановительных процессов у близкородственных видов приближает нас к пониманию происхождения, эволюции и механизмов регенерации, считает И. Ю. Долматов, заведующий лабораторией сравнительной цитологии Института биологии моря ДВО РАН , автор обсуждаемой работы.

Способность к регенерации носит адаптивный (приспособительный) характер. Как правило, лучше всего регенерируют органы, которые чаще подвергаются утрате в природных условиях. В статье проанализированы результаты изучения регенерации пищеварительной системы у представителей трех отрядов класса голотурий , которым свойственен процесс эвисцерации (или аутотомии ) – самопроизвольного отбрасывания частей тела в ответ на раздражение. Голотурия выбрасывает наружу (через анальное или ротовое отверстие) частично или целиком внутренние органы: кишку, водные легкие, Кювьеровы органы (видео можно посмотреть ниже ).


Эвисцерация: голотурия выбрасывает наружу часть своего кишечника. 
Фото J. Bird с сайта http://www.oceanicresearch.org

В литературе приводится несколько причин эвисцерации у голотурий:

1. Защитная реакция отбрасывания органов при нападении хищника, дабы хищник, получив хоть какую-то добычу, ухватил ее и уплыл восвояси, оставив голотурию в покое.

2. Возможно также, что эвисцерация голотурии не просто «откуп» от хищника, но и способ его приморить. Дело в том, что внутренности голотурии, особенно Кювьеровы органы, содержат яд голотурин (высокотоксичный яд, относящийся к классу сапонинов и встречающийся в теле голотурий. Это морской токсин - анионный сурфактант, разрушающий эритроциты. Прим. Artbios), который поражает двигательную систему нападающего. 

3. Имеется еще одно объяснение эвисцерации: в кишечнике голотурий живут несколько видов беспозвоночных и даже рыбки ошибни , которые, будучи маленькими, не причиняют особого беспокойства хозяину. Но рыбки растут… В конце концов натерпевшаяся голотурия вышвыривает своих «постояльцев» вместе с «домом», т.е. кишечником.

При восстановлении тканей и органов у живых существ может быть два источника клеток: недифференцированные (стволовые ) клетки и дифференцированные клетки уже существующих тканей. Последние должны деспециализироваться, т.е. упроститься, начать активно делиться, мигрировать в зону поражения и там приобрести характеристики восстанавливаемой ткани. 
Стенка пищеварительной трубки голотурий имеет трехслойную организацию и состоит из слоя энтероцитов (клеток внутреннего пищеварительного эпителия), слоя соединительной ткани и слоя наружного целомического эпителия.

У голотурий описан один тип стволовых клеток, которые только поддерживают запас целомоцитов (иммунных клеток беспозвоночных), но в регенеративных процессах не участвуют. В восстановлении пищеварительного эпителия голотурий задействованы специализированные клетки тканей. Ими могут быть энтероциты, клетки внутренней поверхности остатка пищеварительного тракта, которые упрощаются, делятся и мигрируют к местам повреждения, наращивая их. В данном случае подобное восстанавливается подобным. Другим источником реставрационного материала внутренней поверхности кишечника могут оказаться клетки наружного целомического слоя. Они также деспециализируются, делятся, мигрируют к месту повреждения и в конце концов превращаются в типичные энтероциты. Эти клетки меняют свою специальность.

Автор отмечает, что целомический эпителий иглокожих является многофункциональной тканью, которая может стать источником восстановления не только энтероцитов, но и амебоцитов (аналогов лейкоцитов человека), и мышечных клеток. Описано пять вариантов регенерации кишечника:

1. При аутотомии или искусственном удалении заднего отдела тела только оставшийся передний отдел способен восстановить свою целостность и жизнеспособность. При этом передняя часть кишки трансформируется в те отрезки, которые были утрачены. Задняя часть голотурии погибает. 

2. Если отрезать небольшой фрагмент переднего отдела тела, этот передний фрагмент долгое время сохраняет жизнеспособность, но внутренних органов в нем уже не образуется. Задняя часть животного достраивается до целого организма, пищеварительный тракт которого в основном регенерирует за счет перестройки оставшегося кишечника. 

3. При удалении переднего отдела тела животного и большей части кишки, задний участок кишечника восстанавливается из эпителия клоаки, а передний – благодаря целомическому эпителию. 

4. У некоторых видов голотурий при эвисцерации большей части кишки пищеварительная система воссоздается из соединительной ткани, внутрь которой врастает эпителий клоаки и пищевода. 

5. У других видов голотурий в случае аналогичного повреждения оставшийся эпителий кишечника не принимает участия в восстановительных процессах вовсе. Вся выстилка новой кишки в этом случае строится клетками соединительной ткани, вероятно, целомического происхождения.


Голотурия, при возникновении опасности, выбрасывает наружу кювьеровы органы - трубчатые придатки, открывающиеся в клоаку.

Иногда одни и те же виды голотурий используют разные способы регенерации в зависимости от собственного возраста, типа повреждения и наличия или отсутствия остатка кишечника.

Сопоставление палеонтологической истории голотурий с данными по способности к регенерации и бесполому размножению в пределах всего типа иглокожих приводит к выводу о возникновении обоих этих процессов еще до обособления класса голотурий. Возможно, бесполое размножение и регенерация были свойственны общему предку всех иглокожих.

И. Ю. Долматов подчеркивает эволюционную близость регенерации и бесполого размножения. Во время бесполого размножения голотурий закладка внутренних органов происходит аналогично регенерации: тело животного расчленяется на две части, у передней из которых достраивается задний конец тела, а у задней – головной. Вопрос о первичности одного из двух процессов, т.е. сложилось ли бесполое размножение иглокожих на базе регенерации или наоборот, остается открытым. По мнению автора, первично бесполое размножение, и от него уже произошла регенерация. Для окончательного решения этого вопроса необходимо сравнительное изучение молекулярных механизмов бесполого размножения и регенерации, считает автор.


Источник: http://www.artbios.ru